很有收获的一篇帖文。转自草景网


很多水草可以生长在陆上与水下两种环境当中，或者说水草有水上叶和水中叶两种型态。

植物如何在水上叶与水中叶进行转变，是个很有趣的议题。

对于大部分水草玩家而言，仅知道水草沉入水下后会发展出水中叶，不过对于水草是受到哪种荷尔蒙（或称激素）控制而转变的，了解的爱好者恐怕寥寥无几。

德国杜宾根大学（Universität Tübingen）的 Dierk Wanke 博士在 2011 年底发表了一篇研究，对于荷尔蒙在水草转变成水上叶或水中叶的角色，提出了回顾和新的见解。

很值得对此议题感兴趣的水草爱好者参考，甚至在未来还能加以运用。



种植过水上哉培水草的人都会注意到，水草种进水族缸以后，就会在水中长出和原本型态完全不同的叶片和侧枝；

或者也有人发现到，植物从水中长出水面以后，叶形就会改变，甚至会开花。

这些都是水上叶和水下叶＂转变（switch）＂表现的例子。

这一类的水草在野外是来自陆地和水域的交界处、生长在会淹水的地区、河岸与湖岸，以及会定期干涸的水域，甚至是每年只有短暂淹水的地区。

生长在这类环境的植物种类繁多，从只能短暂忍受被水淹没的品种，到完全无法生存在陆地环境的沉水植物。

这之间有些植物种类则是能够水陆两栖，不论是完全生活在陆上或水中，都能够适应环境的变化。

大部分种植在水族缸内的水草，就是属于最后一类的植物。

常见例子如宝塔草（Limnophila sessiliflora）和小圆叶（Rotala rotundifolia ）。

我们可以无限期的把这一类植物种植在陆上或水下，却不会因此剥夺这些植物与生俱来的环境变化适应力。



控制水草长出气生叶和水中叶的因子众多，到底哪个才是最重要的？





也有少数种植在水族缸内的水草是纯粹的沉水植物，但和其他的两栖植物一样会长出水上叶或水下叶，列如睡莲（Nymphaea）会随着水位、季节和生长状态，长出较薄的沉水叶或较厚的浮水叶。

穗莼属（Cabomba sp.）的水草则是除了会在水中生长出细羽裂状的水下叶，也会长出盾状的浮水叶。

也有许多真正的沉水植物的生命周期，仍旧要依赖水上空间来完成，因为这些植物的花朵或花梗，必须生长在水面上。



一种植物如果能够产生不同型态的叶型，就称为“具异形叶（heterophylly）”，具异形叶的植物的种类很多，并不只会出现在水族缸常用的沼泽或者沉水植物而已。



植物荷尔蒙对于水草在陆上和水下形态＂转变＂的作用模式，让我们能够进一步了解荷尔蒙对于具异形叶植物的交互作用。

植物的生长、发育、以及对于环境压力的反应，都受到了植物荷尔蒙（Phytohormone）的调节。

环境刺激引发了讯号链的系列产生，在这个过程当中就会产生荷尔蒙，这些荷尔蒙则透过讯号链的旁支去影响到基因的表现。

压力的来源有可能是例如寒冷、炎热、日照、干旱、盐分、缺素或者因淹没而缺氧。



植物荷尔蒙基本上分成了五大类，粗略的来分有：

能够促进生长的，例如生长素（auxin）、赤霉素（gibberellins）和细胞分裂素（cytokinins）；

能够抑制生长的，例如乙烯（ethylene）和离层酸（abscisic acid）。

现在我们越来越明了，植物荷尔蒙会和调控网络结合，而彼此之间会相互影响。



许多植物为了适应水中生活环境，其水下叶是细羽裂状的。







陆上和水生型态的适应现象



Dierk Wanke 博士首先在探讨了植物对于水生环境的适应。



和气生叶比较起来，大部分的水中叶都较为柔软，而且在空气中干燥的速度较快。

水中叶通常也会有不同的形态、色彩，较为狭窄或者叶表会削减，甚至会呈现羽裂状。

水中叶几乎或完全不含能够限制水分蒸发的角质层（cuticula）（植物表皮层细胞壁外的蜡质层），叶片的厚度较薄，内部各层细胞的分化也较气生叶少，外层的细胞（表皮层细胞）能够含有叶绿体，但通常不具备气孔。

这些特性有利于水下光合作用的进行，以及二氧化碳和营养的吸收。

狭窄的叶形能够在流动的水体内降低水流阻力。

植物体的其余部位，也显示出对于水中生活适应的改变，例如通气组织（aerenchyma）能够确保根部和走茎在底床内的氧气供应，也提供了茎部的浮力作用。



水草的气生叶和＂正常的＂陆生植物并无特别的不同，都透过含蜡质的角质层来保护过多水分的丧失。



当两栖植物长到了水面或者水位下降时，就会开始形成水上叶、芽和花，这个时候的植物仍旧在水面下，或者连水表都还没碰到。

也就是说植物还在水下的时候，就能够从某种分裂组织（meristem）形成对抗干枯的器官。

那么问题就来了，植物是如何接受到信号，知道该是要转换到陆上生长的？



纯粹的沉水植物也可能会随着水位、季节和生长状态，长出较薄的沉水叶或较厚的浮水叶。







诱发植物陆上和水生转变的环境因子



关于具异形叶机转的诱发，有很多研究都有针对许多水草的研究，例如田字草（Marsilea quadrifolia）、小红莓（Ludwigia arcuata）、异叶水马齿（Callitriche heterophylla）、杉叶藻（Hippuris vulgaris）、水毛茛（Ranunculus flabellaris）、北美香睡莲（Nymphaea odorata）、红雨伞（Proserpinaca sp.）、眼子菜属（Potamogeton）。

许多非生物性的（也就是和生物无关的）环境因子都被认定能够诱发叶型的改变，例如水位、温度、白昼长短、光照强度、光色甚至盐分等地改变。



气生叶的诱发受到环境条件的控制，刚好就在开花季节之前，通常具有春天的特征：

光质和光量以及长日照或温度循环，都可能刺激水草形成浮水叶或气生叶。



有些针对光质的研究表明，蓝光尤其能够诱发生长在水下的植物发展出水上叶。

然而其他的研究却显示，光敏素（phytochrome）内的红光/远红光感受器，涉及了具异形叶的诱发。

这个发现非常的重要，因为红光/远红光在水体的穿透性相当低，而蓝光附近的波长却能够穿透更深的水下。

也有人也已经观察到，水草能够依靠表面的红光/远红光的增加，来＂估算＂水表的距离，这很可能是透过光敏素（phtochrome）中的光感受器达成的。



也有人报告过长日照能够诱发水下的茎端分生组织产生气生叶和花朵。

我们因此或许会猜测，这个过程是否可能和陆生植物类似的作用机转。



然而，光照并不是影响水草具异形叶的唯一因子。

有些学者报告了相对高水温也会诱发具异形叶的形成；

甚至有研究指出高盐度的紧迫，也会诱发气生叶的形成。

所以非生物性的因子不能分开来单独看待，而是在具异形叶的诱发上，彼此建立起一种复杂的网络。



Dierk Wanke 博士也探讨了从生活在水中的绿藻祖先至陆生植物的演化，很可能是大约在四亿三千万年前的志留纪。

植物演化的整体趋势是：

定居在越来越干燥的生活空间、组织和器官的分化、越来越大型化的植物体、厚壁组织的形成（例如木头）、对于水分吸收、运输和储存的改善、蒸发作用的保护，以及越来越不依赖水分的有性生殖。



至今还存在的最原始陆生植物，例如地钱、角苔和苔藓，甚至还无法防止水分的流失，但是能够短暂的生存在干燥的环境里。

维管束植物在这方面就有更进一步的发展，透过根部和真正的韧皮部，这类的植物能够很有效率的将水分和营养从底床的深部吸收并运送，而细胞壁外层含有类似蜡质的沉积，得以保护植物的水分不至于过度损失。

由于厚壁组织，使得维管束植物能够比苔藓类长得更高大，甚至是高达 100 公尺的高大树木。

蕨类和石松都是较原始的维管束植物，进行有性生殖的时候，都还要依赖周遭的水分。

最高阶段的演化则是种子植物中的开花植物。

开花植物从晚中生代以来，就是优势的一群植物，大部分耐干旱的植物种类都是属于开花植物。



陆生植物演化有个关键步骤，就是许多生物体（不仅是植物）内都有的离层酸（或称脱落酸）（abscisic acid, ABA），离层酸在早期的作用是当作干旱紧迫的信号分子。

离层酸与其他生长和代谢过程的相互作用，在现今所有的陆生植物，从苔藓至开花植物体内，都已经被人证实了。

各式各样的环境刺激导致植物体内离层酸浓度的增高，其中也包括具异形叶的诱发。

透过离层酸诱导的改变，能够提高对干旱紧迫的抵抗能力，例如增强角质层上的蜡质沉积。



植物从水中演化适应陆地的环境，而水草则继续演化返回并适应水下的环境，因此水草和陆生植物植物一样，具有离层酸。