让水草变红的攻略【读完此文,相信你对红草已经了如指掌了】
2013-12-27 16:51:56
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本帖最后由 西伯利亚的蝴蝶 于 2013-12-27 16:52 编辑
看到很多草迷為了如何让红色水草变红伤透脑筋,也看到了一些草友对於红色水草一知半解的,因此我觉得有必要让大家真正的了解水草变红色的机制。大家都知道,真正使水草变成红色的,是叶片裡面的花青素,唯有了解花青素,才能真正的随心所欲的将水草变成红色。
花青素在植物叶片中扮演著一个非常重要的任务~~保护叶绿体和DNA。花青素藉著反射过强的光线来保护叶绿体;另一方面也吸收紫外线来保护DNA。
花青素的產生受到几个因素的影响,光线的强度,波长,温度,碳,氮,磷和硼等元素的影响。那我们就来一一探讨如何增加花青素的產生以让水草变红。
1、光线的强度
大家都知道光线太强时,即使是绿色水草叶片也会变红。原来,这是因為花青素要保护叶绿体的原因,因此我们也明白了為何红色水草需要强光。
2、波长
能刺激花青素產生的光谱為紫外线与蓝色光等短波长的光。这是因為花青素吸收了紫外线以保护DNA。所以,要让红色水草变红,所需要的不是红通通的「植物灯」,而是含有较多蓝色与紫外线光谱照明。
3、温度
温度越低,植物越容易变红,例如秋天的枫叶。何故,原来是叶绿素害怕低温。而在水中如果温度越低,光线的穿透度就越好。於是我们又明白了,水温要低一点水草才比较会红。
4、碳元素
花青素的產生,有赖於植物体内的「糖分」;植物必须含有丰富的糖分,才能產生越多的花青素。糖分的生產需要大量的「碳元素」,水草的碳元素来源主要是二氧化碳,於是我们又明白了,红色水草需要更多的二氧化碳,
才能產生糖分,进而製造花青素。pH值和KH值越低,二氧化碳的溶解度就越高,於是我们又明白了,红色水草需要酸性软水才好养。
5、氮,磷和硼元素。
氮肥与磷肥不必多说大家都知道,而一般人所误解的是,铁肥增加才能使水草变红。这是不正确的观念。肥料其实在现在的水族缸当中并不缺乏。
有了以上对花青素的简单基本认识,希望大家以后对红色水草為何不变红能更加得心应手。
以下是提出的不同意见:
1. 水草变红的机制,的确与花青素有关,但不一定如paludarium大大所言:『这问题只是与花青素有关而已』,它还涉及其他二种色素。例如,当没有花青素时,如果叶绿体中的β-胡萝卜素浓度,多於叶绿素,水草也可以泛红。水草叶绿体中一定存在β-胡萝卜素(类胡萝卜素之一),但液泡中不一定存在花青素,因此没有花青素,水草也可能泛红(橙红),在强光惟没有紫外线(VU-B)照射的情况下,尤其如此。
2. 真正使水草变成红色的,不只是花青素而已,绝不能把「类胡萝卜素」忽略,而且必须花青素或类胡萝卜素的浓度高於叶绿素,才有可能有泛红的机会,否则红色水草也会转為绿色水草。因此paludarium大大言:『唯有了解花青素,才能真正的随心所欲的将水草变成红色。』似乎只反映一部分的事实而已。
3. 花青素在植物叶片中,可以扮演著保护表皮细胞免於被的紫外线(VU-B)伤害的功能,这当然包括叶绿体和DNA在内,但绝非如paludarium大大所言:『花青素藉著反射过强的光线来保护叶绿体』,因為花青素(红花青素)通常只能反射红光,不能反射其互补色光(如绿光、蓝光)。其实,花青素保护叶绿体的原因很单纯,就是藉由吸收紫外线来保护而已。紫外线被吸收之后,转為热能,故在冬天时花青素对水草抵抗低温有利。
4. 光线太强时,即使是绿色水草叶片也会变红的原因,也不是如paludarium大大所言:『原来,这是因為花青素要保护叶绿体的原因,因此我们也明白了為何红色水草需要强光。』
真正的原因是:光线太强时,导致叶绿素分解速度加快,使它的浓度低於类胡萝卜素;或者强光中兼含有紫外线(VU-B),又刺激花青素的形成。
红色水草需要强光的原因,主要是因為因应叶绿素浓度降低,并不是為了生產花青素。花青素非光合色素,它会反射红光,反而对叶绿素光合作用不利!
5. paludarium大大言:『能刺激花青素產生的光谱為紫外线与蓝色光等短波长的光。』能刺激花青素產生的光谱為紫外线,主要是VU-B,蓝色光的能量较低,似乎缺乏刺激花青素形成的作用。
6. paludarium大大言:『温度越低,植物越容易变红,例如秋天的枫叶。何故,原来是叶绿素害怕低温。』这似乎不是完整的答案,因為真正原因并未说明。
枫叶在秋天的变化是:绿叶→黄叶或橙叶→红叶→落叶。低温导致叶绿素分解加速,而类胡萝卜素则不受影响,使得类胡萝卜素的浓度高於叶绿素,叶色仍变成黄或橙色。若低温持续或更低,叶柄的「离层酸」开始发挥作用,阻断叶片把光合作用所產生的醣类往植物体输送,并在叶片累积起来,乃促进花青素的形成,因為没有足够的醣类不可能形成花青素。最后「离层酸」又发挥作用,使叶片脱落,故「离层酸」又称「脱落酸」。
7. paludarium大大言:水中如果温度越低,光线的穿透度就越好。应该没有这种道理,光线的穿透度与水体的色度及浊度有关,似乎与温度无关吧?
8. paludarium大大言:『花青素的產生,有赖於植物体内的糖分』,如果改為「花青素的產生,有赖於植物体内糖分的累积」可能会好一些。要有「糖分的累积」必须「光合速率」大於「呼吸速率」许多,同时糖分的「同化作用」(如合成氨基酸)必须较為缓慢,以减少醣类的消费。加强照度、照明时间及增加二氧化碳,有助於光合速率,有利於糖分的累积,才能进而製造花青素。
9. paludarium大大言:『pH值和KH值越低,二氧化碳的溶解度就越高。』这似乎是错误的说法,希望这只是笔误而已。事实刚好相反,即:pH值和KH值越低,二氧化碳的溶解度就越低。
10. paludarium大大言:『红色水草需要酸性软水才好养』这种说法可能会有很大争议性。多数水草都喜欢生长在若酸性软水中,不限於红色水草。
11. paludarium大大言:『氮肥与磷肥不必多说大家都知道』是指怕长藻吗?水草不是需要很多氮肥与磷肥吗?不过氮肥与磷肥较少,的确花青素的產生会容易一些,可以减缓糖分的「同化作用」。
12. paludarium大大言:『铁肥增加才能使水草变红。这是不正确的观念。肥料其实在现在的水族缸当中并不缺乏。』的确,若说:「铁肥增加才能使水草变红」是不正确的观念,不过,如果说:「其实在现在的水族缸当中并不缺乏(铁肥)」,不知这种说法不知根据什麼?在所有水草必要养分中,铁肥是最容易短缺的,因為它很容易氧化失效,这种说法似乎与事实有出入。
水草的彩绘者---花青素
一、前言
在点缀水族缸的一片诗意中,功劳最大的应该算是水草各式各样而又多彩多姿的顏色了。然而在这些鲜艳美丽的顏色背后,却都隐藏了生物界某种神秘而又复杂的构造,值得我们细细的去思考探索。
在眾多色彩繽纷的水草世界中,最令我们心怡的便是类似「红蝴蝶」这种广為人所熟知的红色水草。可是我们是否曾想过為什麼红蝴蝶能展现出这麼美丽的色彩?答案是:它体内色素相互作用的结果。这些色素的主要成分,分别是叶绿素(chlorophyll)、类胡萝卜素(carotenoids)及花青素(anthocyanins)等,特别是存在於表皮细胞之液泡内的花青素,是决定最终美丽的色彩表现,所以我们称它為水草的彩绘者。
水草為什麼要在它表皮组织合成花青素?以及花青素对其生理的功用和影响又是什麼呢?这些问题将在本文中做一概略性论述,或许在您了解之后,对於未来如何种好红色水草,可能会有所助益。
二、花青素的合成
花青素属於酚类化合物中的类黄酮(flavonoids)的一种,类黄酮则為水溶性色素,存在於细胞的液泡中,易受细胞内化学环境所影响,酸度、温度及其他在液泡中的新陈代谢,都会使其分子结构改变,造成顏色的变化,而能產生粉红色、红色、紫色及蓝色的顏色。
花青素的合成是在细胞质中进行的,等合成之后再转至液泡中。由花青素生物合成途径而来的色素分子,会因為所参与的酵素种类不同, 而產生各类型的花青素及其衍生物,进而在水草体表现出多变的姿色。
在生化及分子生物学家的研究下,已经证实花青素系经由苯基丙酸路径(phenylpropanoid pathway)和类黄酮生合成途径(flavonoids biosynthetic pathway)生成,由许多酵素调控催化。这部分的专业领域非常复杂,我们暂且不谈,不过至少要了解花青素基本上都是配糖体(glycoside)產物,没有经过醣化作用(glycoslation)无法形成稳定的色素。因此,如果在细胞质中累积的醣类不足,花青素的合成通常是会受到抑制的。
花青素合成酶的种类很多,这些酶的製造由很多基因共同控制,并依中间產物及最终產物的合成途径而定。从已经被发现的酶中,皆证实属於光依赖性(light-dependent)的酵素。这说明没有光照,会间接影响花青素的形成。太阳光中的紫外线(UV-B)对花青素合成酶的生成具有促进作用,因此对花青素的形成有很大的影响。尤其许多花青素合成的第一个关键酶(key enzyme)---苯丙胺酸脱胺酶(phenylalanine ammonialyase , PAL)是受光敏色素和UV-B调控的,若没有紫外线照射,这些花青素根本无法形成。
三、花青素的功能
花青素的合成是一种十分复杂过程,除非有重要的功能,否则植物是不可能如此劳神费力地来製造的。首先,花青素是目前已知对抗紫外线最有效的抗氧化物质,植物生產花青素可用来对抗紫外线的伤害,这是為什麼植物要在它表皮组织合成花青素的主要原因。例如,某些水草的叶色,在含有紫外线的照明灯照射下,可以由绿转红,主要原因是花青素大量合成,以及叶绿素部分分解之故。
植物在进行光合作用的过程中,经常会面临自由基和活性氧的威胁,虽然植物本身也有自已一套对付此种威胁的防卫系统,例如,植物细胞中有一系列酶和酚色素能消除自由基和活性氧,但有时候仍不足以抵挡自由基或活性氧的攻击。此时,花青素就可立即发挥作用,能对细胞膜和DNA等发挥全面的保护作用。
花青素在植物的花瓣、苞片、果实及种子上,能表现出鲜艷的色彩,以诱使昆虫及动物帮忙授粉及散播种子。另外,科学家也发现,有些花青素参与荷尔蒙的合成,以及促进花粉活力等生理功能等。
四、影响花青素形成的因子
花青素形成会受到植物内在及外在因子的影响,主要的内在影响因子,是来自植物的先天性遗传作用。由於花青素的合成途径与其相关的结构基因(structure genes)有关,所以水草品种若不同,它们合成花青素的能力也有不同。另外,在细胞中累积的醣类越多,对促进花青素的形成越有利。
最重要的外在影响因子是光照。有研究学者曾经利用不同光质照射栽培植物,藉以探讨包括UV-312、白光、红光和蓝光对花青素生合成的影响,结果发现,其中以【UV-312+白光】的组合,对增加花青素的累积最具有效果(Arakawa,1991)。由此显示,在光质中若含有一部分的紫外线(如UV-312),也可能对刺激水草花青素的形成有利。
温度是另一个影响花青素合成的重要因子。在低温下,花青素合成速度较為缓慢,高温时,花青素则很容易分解。每种植物最适合成花青素的温度并不相同,甚至於有些具有蛮大的差异性(如温带植物与热带植物),所以我们很难界定出能符合一般植物花青素合成的最适温度(optimum teperature)范围。不过,基本上低温对花青素的累积较為有利。
完善的栽培管理通常对促进水草形成花青素有间接的助益,或至少较能维持花青素的稳定性。例如,照明时间延长、光度增加;修剪过长过密的水草,可以增加水草接受光照的机会;以及使用品质优良的肥料,可以刺激花青素合成酶的生成等,都会间接影响花青素的形成。
五、结论
水草的叶色是否鲜艷美丽,主要是由花青素及类胡萝卜素共同决定的。其中因类胡萝卜素有稳定的合成途径,化学性质也较為安定,所以较缺乏变化,但花青素刚好相反。花青素能否在水草表皮组织中被大量累积,儼然成為决定水草色彩是否艷丽的最重要指标。如果能充分了解花青素合成及其影响因子,藉以作為水草栽培的参考,也许能促使花青素的合成,进而可提升水草的栽培品质。
漫谈水草中的类胡萝卜素
一、前言
在水草的栽培领域中谈有关类胡萝卜素(carotenoid)的话题,可能显得有些冷门(not in vogue),或较不易引起多数人的兴趣,不过,我们仍然乐意把这个话题掀开,主要的理由是,类胡萝卜素不仅在水草的光合作用中,扮演了一个相当重要的角色,而且也关系到水草的姿色(good looks)。
水草的光合作用是否能顺利进行,深深影响水草的育成与否。水草的姿色是否美丽,能反映出我们栽培的品质。这些都与水草中类胡萝卜素有关,所以我们有必要对这色素(pigment)有进一步的了解。
类胡萝卜素為生物学上极重要的化合物,广泛存在於绿色植物中。类胡萝卜素属於脂溶性色素,顏色以黄色、橙色及红色為主,到目前為止已经有700多种的类胡萝卜素,分别从不同植物中被分离及鑑定出来。在水草植物体中当然也存在许多这类色素,主要存在於叶绿体(chloroplast)内,发挥著特殊的功能。
二、类胡萝卜素简介
最早发现的类胡萝卜素,是从胡萝卜的根中分离出来的橙黄色胡萝卜素(carotene),分子式為C40H56。后来又陆续从其他植物体或果实中,分离出此种碳氢化合物,以及其他许多类似的物质,遂把它们统称為类胡萝卜素。
就结构而言,类胡萝卜素主要含有八个异戊二稀,在分子中间形成一序列共軛双键所形成的一系列化合物。种类非常多,不过可以概分為两类:一类只含碳氢的化合物,称為胡萝卜素;另一种為含氧的衍生物,称為叶黄素(xanthophyll)。也就是说,叶黄素是胡萝卜素的氧化态(或衍生的醇),分子式為C40H56O2。
类胡萝卜素很容易从果实、花冠、花粉、柱头等有色体中被发现,但它也存在於所有植物的叶片中,因為它的顏色被叶绿素所遮盖,所以不容易被察觉。不过当日照较短的秋天来临,再加上气温降低,叶子就会减少叶绿素的製造,原有的叶绿素也会慢慢的被破坏;此时类胡萝卜素在数量上也会渐渐佔优势,使树叶逐渐呈现类胡萝卜素的美丽色彩。
通常,在叶片中,叶黄素含量往往超胡萝卜素,其质量比约為2:l。胡萝卜素又分為三种异构物,即α-、β-和γ-胡萝卜素。在植物中最丰富者,為β-胡萝卜素,存在於叶绿体内。当然,水草也不例外。
三、在光合作用中的角色
类胡萝卜素在植物生命活动中,最重要的功能是,它担负著光合作用的辅助色素(accessory pigments),可以吸收叶绿素所吸收不到的光波长,并将光能传递给叶绿素运用,使可驱使光合作用的色光光谱变宽了。其次是,过度的光强度会破坏叶绿素,但有些类胡萝卜素可以吸收叶绿素上多餘的能量,避免叶绿素遭到光氧化而分解。因此类胡萝卜素既是光合作用光能的受体,又是叶绿素的保护色素。
类胡萝卜素位於叶绿体内的「类囊体(thylakoid)膜」上,这层膜其实是一种光捕捉复合物 (light harvesting complex),為由蛋白质分子、叶绿素分子、类胡萝卜素分子和脂类分子等,所组成的一个复杂分子体系,它们被镶嵌在此膜中。光合作用中吸收光能就是通过膜上色素进行的,因此它是光合作用最重要的胞器,它的功能就好像太阳能板,负责接受太阳能并将它传给光反应中心。
类胡萝卜素基本上不吸收黄光,从而呈现黄色。但它可以吸收绿光,这是叶绿素无法吸收的光能。种植水草的光源,其光质通常是由红、绿、蓝三色光所组成,其中的红、蓝光可以被叶绿素吸收,绿光可以被类胡萝卜素吸收,使水草对光能的利用得以扩大许多。
类胡萝卜素除了可以协助光合作用外,也可以保护叶绿素,避免在强光下,叶绿素產生「光氧化」作用而破坏。当色素所吸收的大量能量,无法顺利从激发态的叶绿素分子传到另一个非激发态的分子时,这些能量会将氧分子激发成自由基。自由基非常具有反应性,易与叶绿素发生氧化作用,使叶绿素分解。不过类胡萝卜素能将激发态叶绿素的能量接收,避免活性氧自由基產生,这些多餘的能量在稍后会以热能的形式散出,因而达到保护叶绿素免於受到光氧化之后果。
四、对水草的增艳作用
在水草的呈色上,主要是由叶绿素、类胡萝卜素及花青素三种色素所控制。一般水草叶绿素的含量约為类胡萝卜素的3倍,而花青素又不一定能形成,所以水草的呈色大多由叶绿素来显现。但大部分水草所引人注目的鲜艳色彩,并不是来自叶绿素的绿色,而是来自类胡萝卜素及花青素的红色系统。
花青素是一种非光合色素,在水草中不一定会形成或存在,唯有类胡萝卜素在每种水草中都存在的,同时它的分子结构也不像叶绿素那麼容易分解,因此类胡萝卜素在水草呈色之增艳表现上,应该较為稳定的,而且类胡萝卜素的种类很多,能呈现最多种顏色变化,使水草能表现出最艳丽的一面。
如何才能让水草表现出艳丽的色彩?答案很简单,就是要设法让叶绿素的含量降低,使类胡萝卜素的含量相对提高,如此一来,类胡萝卜素的顏色才不会被叶绿素遮蔽。想要达到这目的,说起来似乎不难,那就是只要增加光强度,令叶绿素產生光氧化的机会提高,利用此种非常手段,应该可以有效抑制叶绿素的含量,使水草的类胡萝卜素之色彩得以彰显。
五、结论
从光合作用的角度来说,类胡萝卜素在水草中所发挥的功能,其实比一般植物更具有意义。虽然在特殊情况下,水草可能处於光照过度的条件下,需要类胡萝卜素用来保护叶绿素免於受到强光的伤害。但是通常在水中光照是不足的,所以类胡萝卜在这方面的作用,似乎不是那麼明显。
反倒是,由於在水中光照通常是不足的,再加上随著深度的增加,不仅光的强度迅速减弱,而且光质也起了变化。在光合作用中最强烈被吸收的红光很容易被水体吸收,使得叶绿素丧失一些宝贵的光能,而容易透过的绿光,叶绿素又不能利用,所以在水草的进化过程中,其植物体内会比一般陆生植物形成更多种类的类胡萝卜素,用来捕捉绿光。
水草的类胡萝卜素,主要用作光合作用的辅助色素,藉以能吸收范围最為广泛的光谱成分,而非用来保护叶绿素,尤其是一些阴性水草尤然。它们可以利用这些独特演化出来的类胡萝卜素,使本身能够利用深层水中的绿色和蓝色光能。
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