三湖慈鲷的食性与投喂怎么管理？看这里

2019-08-27 14:55:47

三湖慈鲷的食性与投喂管理

在观赏鱼的饲养管理上，投喂多是设定为最后的工作排程，主要原因多是投喂管理，不论就即时性、重要性、影响性与关键性等考量，总不如水质条件、环境参数以及混养搭配来的重要且急迫；不过在此专栏中，所以会将三湖慈鲷的食性与投喂管理，摆在探讨水质、健康乃至繁殖培育之前，主要原因，一是为了让许多初尝三湖慈鲷饲养乐趣的新手，可以在表象的型态与色彩外，更进一步的藉由行为上的特色，对这些悉数皆专属于各湖域并为特有种的慈鲷，能有正确且具有深度的了解与认识，另一方面，则是希望藉由饲养者最频繁与密切与各类慈鲷接触的互动，也就是投喂管理相关操作，并在多样均衡的饵料选择，以及以科属种别为基础的正确搭配，让属于三湖慈鲷分别于型态、色彩、光泽乃至健康与成熟上的各项特点，充分彰显且表露无疑，进而成为饲养者努力付出后的必然回报。

▲ 以攻击口孵慈鲷以取得食物的特殊种类，虽然并非以鲜艳体色取胜，但耐人寻味的食性对象与摄食策略，却足以让它们成为别具价值的饲养对象。

鱼吃什么？似乎什么都吃！更何况这些是我们挑选、搭配与饲养的个体，自然饲料种类、投喂次数与频度，乃至何时投喂与数量多寡，多完全操之在各个饲养者手上；然而，多数饲养者并未对这些经过长时间竞争演化的多种类慈鲷，建立在投喂管理上，种别专属(species-specific) 的正确观念，以至于许多慈鲷不但未能获取多样组成且充足均衡的营养来源，并将其健康状态充分投射在成长、体色与光泽之上，而不免可惜的还包括，当错失正确饵料选择与投喂管理，不但多与预期中个体的健康、成熟与繁殖渐行渐远，还往往错失了欣赏个体在适应与演化过程中，极具特色的食性偏好与摄食策略。甚至是当饲养者若仅以一种饲料投喂整缸慈鲷，或在营养组成、颗粒大小与形式物性上，难以与投喂对象对接呼应，无法提供充足均衡事小，还多造成营养性障害或疾病，甚至因为过多残饵而导致维生系统超载与水质恶变，并形成饲养与管理过程的诸多风险。

三湖慈鲷因为分属地理距离具有明显差异，亦因封闭而不具流通的偌大湖域，因此在许多饲养管理与种类介绍的文章中，多半被分别论述；不过若观察马拉威湖 ( Lake Malawi ) 与坦干依喀湖 ( Lake Tanganyika ) 所产慈鲷，不难发现不论就体型、颜色乃至食性而言，多有可供对应或相提并论的类似种类，并成为趋同演化 ( convergent evolution ) 最佳的实证。

三湖慈鲷从古迄今，甚至在今日与往后多所延续适应与发展，而何其有幸，我们不但躬逢其盛，同时还能贴身拥有与近距离观察。回想当初，或许仅是因为非洲王子或阿里的鲜艳体色与强烈金属光泽，深深为其所吸引而投入慈鲷饲养行列，如今，真正让我著迷之处，却是那在色彩与型态以外，更加耐人寻味的行为与生态；而除了繁殖过程的求偶、配对、口孵与护幼外，就属摄食策略及其行为，最是饶富趣味、引人入胜的趣味，也多能藉由每日投喂管理，让奇异与精彩频频呈现！

千奇百怪的食性偏好

三湖慈鲷吃什么？这是个相当有意思的问题。因为不去深究，活力十足且胃口奇佳的三湖慈鲷，几乎是来者不拒，因此只要口裂与肚腹允许，几乎能在短时间内，将饲主投喂的饵料扫除一空；对个体，满足了摄食与竞争的需求，而对饲主，则成就了乐趣与满足；只不过，这些真是它们需要、能够且适合的营养种类与组成? 网路上不乏许多直接以湖域为场景，纪录野生个体行为生态的影片，仔细看，或许能见到这些分别属于马拉威湖、维多利亚湖与坦干依喀湖慈鲷的摄食对象与进食策略。更直接的做法，则是流洗个体胃部或自粪便镜检中，藉由食物碎片，拼凑其主要与次要摄食的对象，藉以了解食性差异与偏好对象。只不过亲赴产地或直接採检野生个体，并非可为多数人的经验与能耐，因此在我的实验室中，便多会以口裂幅度、牙齿型态及其分佈位置、消化道对应体全长的比例，以及腹腔中的特定组织（例如，是否具有幽门垂及其数量比例多寡）与消化道中的酵素形式进行观察、分析与比较；如果可能，则还会搭配活体饲养、投喂测试与持续观察，并分别以成长、显色、成熟速度与繁殖效益（如产卵量或口孵数量、仔稚鱼体型大小与活存率等），作为食性偏好的判定依据。

▲ 投喂饵料的型态大小，多会参考个体的口裂幅度；图为正将口部充分开展的喷点珍珠虎( Altolamprologus calvus )。

基本上，三湖慈鲷可分为动物食性（carnivorous）、植物食性（herbivorous）、混合食性（omnivorous）与特殊食性四大类，或可简称为肉食性、草食性、杂食性与其他，并从字面上便可清楚直接的理解其中差异。只不过在这四大类中，还往往可以依据其摄食对象、竞争与由摄食演化的诱食或猎食策略，区分为是否具有残食性（cannibalis m，意即摄食对象包括种内个体），亦或是在广泛定义的植物食性中，其多数偏好的是植物性浮游生物（phytoplankton）、附著性藻类或是大型水生植物。此外，在归属于其他食性偏好的种类组成中，还多有著以我们意想不到者为主要取食对象，令人大叹三湖慈鲷在高度竞争、适应与演化下，所呈现出有别于其他慈鲷的独特风采与魅力。

各具特色的摄食对象

如果仅认为动物食性、植物食性或是混合食性的慈鲷，就是分别吃鱼吃虾、啃食藻类或水草，以及对食物种类与组成来者不拒的相关种类，那可真是把三湖慈鲷小看也看小了！首先，食性偏好虽对应了特定的食物类别组成或种类，同时也多因此衍生出独特的摄取对象与进食策略。虽说在自然环境中，多数个体的进食动机与过程，绝大部分属于机缘性（opportunity）反应，但在环境资源有限，且科属种别间多有明显竞争的状态下，往往演化出种别专属的生态栖位（ecological niche）；其中，单从食性与摄食对象，便可见到极为有趣的配对组合，而这些随种别科属所具有的差异，也多成为在饲养过程中，不论是饵料选择、设备与投喂管理上的重要参考依据。

▲ 多属底栖种类的异罗非鱼(或作奇罗非鱼, Xenotilapia spp.)，除多偏好在底层活动，同时主要摄食来源，也多以底床表面或底砂间的有机碎屑为主。

动物食性的种类，自然以湖域中的鱼虾为主，但除食鱼性（piscivorous）的种类以外，还多有以动物性浮游生物（zooplankton）、食卵、食幼鱼、偏好节肢动物甲壳类、挫食体表黏液与鳞片，甚至是专门攻击口孵中雌鱼，然后使其吐出口孵中卵粒或仔稚鱼的特殊食性；当然，也有的种类虽为肉食，但总是以捡拾有机碎屑或生物尸体为食，虽然不像具有食鱼性或残食性种类一般，威风凛凛且多横行霸道，但却也能在尽可能降低因竞争或掠食的风险下，安然活存与繁衍拓殖。

▲ 藉由种类或个体相对流线体型、宽阔口裂以及口中锐利的椎状牙齿，多可推测其属于动物食性中鱼食性 (piscivorous) 的种类。

植物食性与混合食性的种类，往往因为摄食对象多同时涵盖附著性藻类、生物薄层（biofilm）与有机碎屑，因此往往不易划清界定，甚至部分以吸食碎屑与浮游生物的种类，还多被归纳在食碎屑性的食性之中，也造成在定义与分类上的复杂多样。植物食性主要以植物性浮游生物、附著性藻类与水生植物为主要食物组成，也因为摄食对象特殊，因此相关种类在吻型、口裂、牙齿型式（包含外形、分佈与数量等）、是否具有咽喉齿，以及包括胃部形态、肠道长度及其内径表面微细构造、所含有的菌相及酵素组成皆与动物食性不同；例如植物食性的种类，多具细小或相对密集的牙齿，同时肠道长度明显，除具有可供发酵或分解植物性食物（例如，纤维素）之微生物组成外，还包括以淀粉酶（amylase）为主之消化酵素形式。许多岩栖性的马拉威湖慈鲷，亦或是坦干依喀湖中，多偏好活动于大型礁岩旁的种类，便多是个中代表；只不过千万别误认这些茹素的种类个性温和，由于它们的食物来源多为著生于岩面的藻类或水生植物，因此拥有多少空间领域，便代表着拥有多少食物与配偶资源，因此若论到领域性与争斗性，这些植物食性的慈鲷，往往与动物食性种类比较起来，丝毫不遑多让。

尔虞我诈的摄食策略

三湖慈鲷的摄食策略，多半与环境资源、生态栖位与种内（intraspecies）及种间（interspecies）竞争有关；对应于饲养者可实际感受者，便多是随种类、体型大小、成长阶段与优劣势不同，而呈现出来的摄食行为与进食过程。

每每提及三湖慈鲷的摄食策略，分别分布于马拉威湖的雨丽鱼 ( Nimbochromis livingstonii )，以及仅在坦干依喀湖可见的变色恶魔 ( Plecodus straeleni )，大概是最具特色且经常被例举的代表；前者会以倒卧、侧躺甚至任凭环境中葬污杂质不断堆积在体表的放松姿态，让周边的鱼只误认为是隻虚弱、垂死乃至死亡已有一段时间的尸体，然后当这些围观看热闹，或想趁机占点便宜、甚至饱餐一顿的鱼隻或虾蟹，放松戒心而逐渐聚集与靠近时，然后在猛然的窜起并大口吞噬邻近的鱼虾，完成巧妙的诱食与攻击；而后者则会藉由极为近似的线条、体色、型态乃至泳姿，缓缓的靠近早已锁定的标的，甚至混入特定种类的群体之中，然后先是悄然无声地接近，然后再以缓慢姿态频频示好，而正当群体看似和谐稳定的接纳了个体，没想到这被称为变色恶魔的种类，却性格大变的对身旁的个体施以无情猛烈的攻击，而最终的下场自然是这以鳞片与黏液为食的变色恶魔饱餐一顿，而造成了诸如六间 ( Cyphotilapia spp.) 或五间半 ( Neolamprologus tretocephalus ) 等种类的明显损伤。

▲ 俗称尸鱼或迷彩鲷的利氏雨丽鱼 ( Nimbochromis livingstonii )，多以其高明无比的诈死姿态，藉以吸引猎物并有效掠食。

伏击、大口吞噬与群体驱赶，也多是三湖慈鲷用以获取食物的常见策略，甚至还多有针对特定摄食对象所发展出的型态与行为；而若能了解三湖慈鲷的摄食策略，并将其与型态、色彩、食性偏好与摄食对象相连结，便多能感受其耐人寻味的底蕴。例如，许多具有丰厚唇部的种类或个体，其饱满肥厚甚至形态夸张的厚唇（例如，俗称为厚唇雷公的Cheilochromis euchilus )，其实与性别二型性或在配对繁殖前的求偶 (courtship) 并无直接关联，反倒是因其摄食对象，主要为潜藏在岩缝中的节肢动物甲壳类或昆虫，以及著生或沉积于介质表面或缝隙中的生物薄层与有机碎屑；而肥厚的唇部，刚好缓衝了吻部与坚硬介质的接触，同时也提升了奇佳无比的摄食效率。因此，部分具有相对或明显吻长的种类或个体，其延长或略有弯曲的吻端与朝下口裂，甚至是单向偏斜的个体差异，也多是为了积极有效的提升摄食效率使然；而在摄食过程中分别利用吻端推铲、吹拂表面，乃至藉由叼卸并与砂层表面明显摩擦以便拆解或切割食物的行为，也为慈鲷在摄食策略上的高度演化，做了绝佳的佐证说明。

▲ 俗称厚唇雷公的真唇丽鱼 ( Cheilochromis euchilus )，其夸张无比的唇部型态，主要目的多在于辅助其顺利取得礁岩缝细或洞穴中的食物。

只不过在许多资料中，不免因为误解或讹传，以至让许多种类不免被冠上污名，亦或是与实际食性相去甚远。例如，俗称为马面或马拉威湖食眼鲷 ( Malawi eyebiter ) 的侧扁丽鱼 ( Dimidiochromis compressiceps )，其实其真正的摄食对象与标的，并非是以鱼类或湖域中慈鲷的眼睛为主，反倒是那明显延长的吻端，与略呈戽斗状的突出下颔，以及相对多数湖产慈鲷明显侧扁的体型，主要是为了方便个体摄取躲藏在岩缝中的幼鱼，因此常见个体徘徊于小鱼偏好躲藏的礁岩旁，并以接近头下尾上的姿态等待攻击粗心大意的小鱼，并在瞬间以大口吞噬，而若能了解它们极具特色的摄食策略，便能在充分感受湖产慈鲷的魅力之馀，同时应用于日常投喂管理与操作之上。

▲ 俗称变色恶魔的坦湖产食鳞鱼 ( Plecodus straeleni )，多会藉由近似体色与条纹形式，达到接近猎物、降低警戒、取得信任进而引发攻击的摄食策略。

三湖慈鲷的饵料选择与准备

目前在温室与种原库中所蓄养的三湖慈鲷，不论是供作行为观察研究、繁殖培育或仅是因为个人爱好而收藏的种类、品系与个体，不论其价格、数量或珍稀罕见程度，皆以相同资源、形式与态度进行常规管理；自然，投喂所使用的饵料种类也多一视同仁。只不过，相对于一般饲养者、繁养殖场或温室而言，个人所使用的饵料种类不但多样，同时组成与来源也十分广泛。投喂三湖慈鲷的饵料，若依据形式差异可区分为活饵、生饵与配合饲料，其中配合饲料，还可再依据形式区分为颗粒、破碎、条状、锭状与薄片，或依据物性区分为沉性、缓沉与浮性等；至于何种饵料该投喂何者，或是该有何种类型或比例的搭配，便往往需针对投喂对象的科属种别、体型大小、生理状态、营养需求乃至饲养阶段及目的进行评估。

▲ 体型相对偏小的种类，多会以颗粒细小、柔软或具缓沉性的饲料进行投喂；图为多活动于底水层，并以螺贝空壳为主要栖所的卷贝鱼 ( Neolamprologus calliurus )。

经常使用的活饵种类包括小鱼、溪虾、黑壳虾、水蚤 (daphnia) 、丰年虾 (artemia) 及其无节幼虫 (naupliii)，而生饵则包括冷冻保鲜并与使用前退冰的虾仁、丁香鱼与糠虾 (mysid)，以及干燥形式的红虫、丝蚯蚓 (颤蚓, tubifex)、端脚类与其他生物。虽然各类配方或配合饲料，也会是我选择作为搭配或混合投喂的取材，只不过颗粒大小、质地软硬或是入水后的沉浮速度与状态，往往必须依据投喂对象详加考虑。此外，多样化的饲养组成，并非单一或持续的投喂，反倒是在一天之中，多有不同种类间的同时或轮替投喂，主要目的便在于让缸中混养对象，皆能透过妥善投喂，而获取充足均衡的丰富营养。

除了主要工作投喂的饲料之外，各类包括以脂肪酸、必需胺基酸或是多与初期正常发育与亲种成熟高度相关的微量元素与乳化油脂等营养添加剂，除亦被归纳在广义解释的饵料或添加剂上，同时也因为多必须藉由以活饵作为生物载体，进而供应并满足投喂对象之需求，因此也被纳入投喂管理的饵料与添加剂的管理与应用之间。

▲ 多样性的饵料投喂，除可让个体获取能量充份成长并维繫健康外，对于体色表现也多有助益。

惟单纯准备具种别、品项或组成形式多样之饵料尚不足够，还必须针饵料在投喂前进行适当的处理，例如：活饵的检疫蓄养或营养强化，亦或是针对生饵进行的解冻退冰、复水乃至切割成为适当大小；就算是方便保存与投喂的配方饲料，也多必须留意效期与品质状态，而这些多可藉由视觉、触觉与嗅觉等感官加以辨识评估。针对三湖慈鲷的投喂饵料选择，特别是以种类间的混养、特定种类与品系的收集与繁殖培育，更须格外留意多样、充分与时有交互组成与种类变换的饵料搭配；此外，淡、海水间投喂饵料与对象的交叉组合，也具有降低病原随饵料传播、污染或是疫病扩散等风险。例如，个人在饲养与培育的多种类六间 ( Cyphotilapia spp.)，便多以海洋来源的糠虾、管鞭虾与丁香鱼为主，并偶尔搭配各类乾燥配方饲料，以完备个体在营养需求与健康管理上的操作。

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